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Jul 26, 2023

Comprender la bioincrustación y la acumulación de contaminantes en estructuras marinas sumergidas

npj Materials Degradation volumen 7, Número de artículo: 50 (2023) Citar este artículo 800 Accesos 5 Detalles de Altmetric Metrics La contaminación de la infraestructura marítima es generalizada debido a la abundancia de sustancias biológicas y

npj Materials Degradation volumen 7, Número de artículo: 50 (2023) Citar este artículo

800 Accesos

5 altmétrico

Detalles de métricas

La contaminación de la infraestructura marítima es generalizada debido a la abundante actividad biológica y química dentro del entorno oceánico. Las biopelículas marinas y sus crecimientos sucesivos son problemas frecuentes en la bioincrustación, pero los análisis industriales y basados ​​en investigaciones actuales a menudo no brindan una visión holística de la biodiversidad que contamina. La protección catódica es un sistema de larga data que protege la infraestructura del ambiente marino corrosivo, pero se han realizado estudios limitados sobre las interacciones entre el crecimiento biológico y la actividad catódica en el contexto de la contaminación marina. Esta revisión identifica lagunas de conocimiento en la comprensión de la contaminación marina y destaca enfoques para un mejor desarrollo directo de medidas antiincrustantes efectivas.

La incrustación es la adhesión de sustancias no deseadas o contaminantes a las superficies y es una preocupación operativa en diversas áreas de la industria1. Dentro de las industrias marítimas, donde las estructuras marinas sumergidas están expuestas a aguas oceánicas, las principales fuentes de acumulación superficial surgen de depósitos calcáreos debido a reacciones electroquímicas de sistemas de protección catódica2 y bacterias biocalcificantes3,4, así como del crecimiento biológico marino resultante de la formación. de biopelículas marinas y posterior asentamiento de organismos macroincrustantes5,6. Las pérdidas económicas en las industrias relacionadas con el transporte marítimo sufridas por problemas de incrustaciones han hecho necesario impulsar el desarrollo de recubrimientos antiincrustantes eficaces, y los avances recientes se centran en alternativas no tóxicas y respetuosas con el medio ambiente a los recubrimientos modernos7,8. Sin embargo, para optimizar la eficacia de los mecanismos repelentes presentes en los recubrimientos antiincrustantes, se necesita una mayor comprensión de las interacciones entre los agentes/organismos incrustantes y las superficies de contacto en una variedad de escenarios operativos1.

Una de las características destacadas que se observan en las incrustaciones duras de las estructuras marinas es la presencia de crecimientos calcáreos. El material calcáreo se puede distinguir en términos generales como (1) deposición calcárea, que se debe a la incrustación debido a la protección catódica o la acumulación de carbonatos de la biomineralización microbiana4 o (2) organismos calcáreos, que generalmente consisten en invertebrados marinos9. La deposición calcárea y el crecimiento marino a menudo coexisten en superficies sumergidas, y es necesario comprender cómo interactúan las fuentes bióticas y abióticas para producir contramedidas más amplias contra la contaminación marina10. Esto es crucial ya que puede haber diferencias potenciales en la dinámica de adhesión en superficies con protección catódica donde la formación de la película acondicionadora inicial es de base calcárea2,4,11, en comparación con la película basada en material orgánico en modelos sucesivos típicos de bioincrustaciones9,12.

Las biopelículas también son un componente crítico en el crecimiento marino, ya que forman la base de la comunidad de bioincrustaciones, siendo las interacciones entre el sustrato y la superficie, así como la dinámica entre los organismos micro y macroincrustantes, los principales objetivos de los estudios sobre el control de la bioincrustación6 . Las biopelículas y sus crecimientos asociados son conjuntos complejos, y se requiere experiencia interdisciplinaria para desentrañar las propiedades y mecanismos de formación y propagación de biopelículas13. Las biopelículas marinas son responsables de miles de millones de dólares en daños a estructuras sumergidas y bajo el agua debido a su participación en la bioincrustación y la corrosión influenciada por microbios (MIC), pero la falta de comprensión sobre cómo se desarrollan las biopelículas de múltiples especies ha obstaculizado el progreso en la creación de medidas anti-antimicrobianas efectivas. -controles de bioincrustaciones14. Los modelos limitados de formación de biopelículas no han sido efectivos para impulsar la comprensión del proceso de desarrollo en diversos entornos, por lo que se necesita más experimentación para diseñar estrategias anticrecimiento para biopelículas multiespecies in situ, como las que se observan en ambientes marinos15.

Esta revisión analiza las incrustaciones en las superficies marinas, además de profundizar en los procesos que impulsan la formación de incrustaciones bióticas y abióticas, desde la inmersión inicial en el ambiente marino hasta el desarrollo de biopelículas microbianas y hasta el asentamiento de especies de macroincrustaciones. El artículo también explorará la protección catódica en superficies marinas y cómo los procesos electroquímicos asociados promueven la deposición calcárea, así como qué efectos pueden tener sobre el crecimiento biológico concurrente. La revisión también cubrirá los procesos de MIC, que a menudo es consecuencia de una contaminación biológica incontrolada. Intentamos identificar interacciones críticas entre las etapas de formación de incrustaciones, las respuestas a los factores ambientales y la interacción de la biodiversidad en diferentes reinos de la vida para descubrir ideas que puedan ayudar a dirigir estrategias para desarrollar sistemas eficaces de prevención de incrustaciones en estructuras marinas.

La bioincrustación marina es la unión y formación no deseadas de crecimiento biológico marino, donde organismos de los principales reinos de la vida (virus, arqueas, bacterias y eucariotas) forman comunidades interconectadas con dinámicas ecológicas y entre especies entrelazadas (Tabla 1). La formación de bioincrustaciones marinas generalmente se representa como un modelo sucesivo en capas: (1) los materiales orgánicos y minerales se adsorben en una superficie expuesta al agua de mar formando una película acondicionadora, (2) los colonizadores primarios, generalmente bacterias, forman la capa de biopelícula que mejora la adherencia. de (micro)organismos posteriores, (3) el establecimiento de comunidades de microincrustaciones que consisten en microorganismos como bacterias, microalgas (diatomeas y otros), y (4) el asentamiento de macroincrustaciones como macroalgas e invertebrados marinos12 (Fig. 1). Aunque el modelo sucesional proporciona una perspectiva general sobre cómo se produce el progreso de la bioincrustación, el proceso de formación es más parecido a un modelo probabilístico, donde la ausencia de una capa no excluye la formación de una capa posterior9. El desafío que supone estudiar los crecimientos marinos para tomar medidas antiincrustantes es que la comunidad bioincrustante es un conjunto en evolución de diversos (micro)organismos, con una plétora de interacciones mecánicas, fisicoquímicas y biológicas que deben explorarse para obtener los conocimientos necesarios para desarrollar medidas de control efectivas7,8. La complejidad de la progresión de la comunidad, desde el asentamiento de colonizadores microbianos hasta el establecimiento de organismos macroincrustantes, significa que se requiere un enfoque multifacético para abarcar la abundancia y las interacciones de las especies desde la biopelícula marina hasta la eventual comunidad bioincrustante establecida8,16. Aunque un enfoque holístico para comprender la biodiversidad en los crecimientos marinos es esencial para combatir la bioincrustación, se han realizado estudios limitados que abordan las comunidades bioincrustadas en su totalidad, y nuestro conocimiento de los mecanismos biológicos centrales a menudo se deriva de estudios que se centran en especies modelo6.

Un proceso simplificado del modelo sucesional que detalla el desarrollo del crecimiento biológico. La inspección visual de la bioincrustación sólo puede identificar de manera confiable los organismos macroincrustantes, mientras que la secuenciación de ADN y ARN de muestras ambientales puede proporcionar detalles sobre toda la biodiversidad.

Comprender cómo las comunidades de bioincrustaciones responden a las variaciones en las interacciones mecánicas y fisicoquímicas es clave para desarrollar métodos eficaces de control antiincrustantes7,8. Estos se componen de compuestos químicos de liberación lenta que matan, degradan o inhiben el contacto de los organismos incrustantes, o superficies compuestas de material diseñado para obstaculizar la adhesión de los organismos incrustantes7,8. Las diferencias en la composición de la comunidad de biopelículas cuando se someten a diferentes formulaciones de recubrimientos antiincrustantes pueden proporcionar información sobre taxones vulnerables y resistentes17. La eficacia de los recubrimientos antiincrustantes individuales puede verse afectada por las condiciones fisicoquímicas predominantes y puede variar según las diferentes comunidades endémicas de bioincrustaciones, lo que indica que los sistemas antiincrustantes requieren análisis específicos del sitio para proporcionar los mejores resultados18,19. Como tal, se necesitan estudios ecológicos a gran escala para proporcionar la información esencial necesaria para adaptar medidas antiincrustantes sólidas y efectivas para su uso en regiones específicas.

Comprender los patrones en organismos micro y macroincrustantes bajo diferentes factores estresantes puede dilucidar interacciones críticas entre especies20. Las biopelículas marinas son vitales para el asentamiento y la morfogénesis de organismos macroincrustantes20,21, y estudios modelo muestran estructuras extracelulares similares a fagos o vesículas de cepas bacterianas específicas que inducen la morfogénesis en invertebrados marinos21,22, mientras que en algas pardas y verdes se requiere un cocultivo. Se requiere de diferentes cepas para el desarrollo morfogénico23,24,25 (Fig. 2). Esta relación simbiótica parece estar respaldada por pruebas modelo de medidas antiincrustantes. Un estudio que investigó diferentes materiales cementosos para la prevención de la bioincrustación descubrió que las superficies con biopelículas que contienen recuentos totales de células más bajos también experimentaron una reducción en la biomasa total respectiva de los organismos macroincrustantes26. De manera similar, un estudio sobre la formación de biopelículas de Shewanella marisflavi y el asentamiento de mejillones mostró que la inhibición enzimática del recuento de proteínas bacterianas totales reducía tanto el recuento de células de la población bacteriana como el asentamiento de los mejillones27. En conjunto, parece necesario un enfoque holístico en el estudio de la biodiversidad para discernir mejor las posibles asociaciones simbióticas entre los organismos micro y macroincrustantes que impulsan el asentamiento y la sucesión de la comunidad bioincrustante.

Se ha demostrado que las estructuras contráctiles asociadas a la metamorfosis producidas por Pseudoalteromonas luteoviolacea inducen metamorfosis en las larvas de Hydroides elegans. b De manera similar, se supone que las vesículas extracelulares de bacterias inducen metamorfosis en otras especies de invertebrados marinos. c En comparación, las esporas de las algas verdes y pardas requieren condiciones de cocultivo con múltiples cepas de bacterias para experimentar la metamorfosis, con una variedad de moléculas de señalización supuestamente como los impulsores que inducen la metamorfosis.

Los avances en la tecnología de secuenciación y la microbiología molecular han proporcionado avances notables en la exploración del microbioma marino, con varios estudios a gran escala que impulsan una mayor comprensión de la biodiversidad y la actividad biológica que existe en nuestros océanos28,29,30,31. La secuenciación ambiental es un enfoque que captura datos de ADN y ARN directamente de un hábitat o bioma de interés, y los datos de secuencia posteriores generados permiten la caracterización del perfil taxonómico, así como la capacidad metabólica de las comunidades vivas en su totalidad. La plataforma informativa integral que puede ofrecer la secuenciación ambiental es muy adecuada para el estudio de crecimientos marinos, donde el muestreo de este ecosistema interconectado puede proporcionar información para todos los micro y macroorganismos presentes, junto con otros datos contextuales y métodos de prueba. para caracterizar mejor la comunidad de bioincrustaciones (Fig. 1). Por el contrario, la práctica estándar de la industria para evaluar la resistencia de los sistemas de revestimiento marino contra la bioincrustación ASTM D6990-20 se basa puramente en la inspección visual y la comparación de las superficies de prueba, lo que por su naturaleza limita la investigación a especies de macroincrustaciones visibles.

Aunque la secuenciación ambiental tiene el potencial de revelar la biodiversidad de un ecosistema en su totalidad, desafortunadamente el enfoque ha tenido un alcance relativamente limitado para los crecimientos marinos y las comunidades de bioincrustaciones. Aunque la secuenciación ambiental ha proporcionado un enorme banco de datos sobre los microorganismos marinos planctónicos, esto no representa adecuadamente la biodiversidad que está presente en los crecimientos marinos sésiles, como las biopelículas, que se ha demostrado que contienen taxones y funciones no observadas en los datos de muestreo de agua de mar32. Debido a que las especies de biopelículas microbianas son colonizadores críticos que impulsan al resto de la comunidad de bioincrustaciones, los estudios de secuenciación se han centrado principalmente en las comunidades microbianas33. Como resultado, la investigación de organismos multicelulares más grandes utilizando técnicas moleculares se ha descuidado en los estudios de bioincrustaciones, y se necesita más generación de datos para comprender la diversidad de las macroincrustaciones mediante la construcción y ampliación de las bases de datos vitales necesarias para una caracterización adecuada33. De manera similar, los virus marinos descubiertos en poblaciones de biopelículas no coincidían con los de las bases de datos en línea derivadas de estudios oceánicos, lo que nuevamente muestra una clara delimitación entre poblaciones planctónicas y sésiles34. Estos virus de biopelículas marinas parecieron integrarse con los genomas microbianos en funciones relacionadas con la adhesión y el metabolismo de los polisacáridos, lo que significa que los virus endémicos de este nicho pueden contribuir a las capacidades de formación de biopelículas de su huésped34. Como tal, la necesidad de caracterizar la biodiversidad dentro de los crecimientos marinos en su totalidad es crucial para desentrañar las interacciones entre especies y entre reinos entre los (micro)organismos bioincrustantes, y cómo esta cooperación contribuye a la proliferación comunitaria.

Aparte de las limitaciones en el alcance de la biodiversidad de múltiples reinos, los datos biogeográficos sobre el crecimiento marino sésil también siguen siendo limitados. La atención se ha centrado en las biopelículas marinas debido a su importancia en la propagación de un mayor crecimiento marino, pero los estudios conocidos han sido relegados a unas pocas regiones, principalmente en la costa atlántica de los EE. UU., la costa europea y las aguas costeras alrededor del este de Asia9,32,34. Como se ha observado que la eficacia de los recubrimientos antiincrustantes depende del sitio18,19, los datos de la comunidad biogeográfica pueden ayudar a identificar las especies bioincrustantes predominantes, así como las condiciones ecológicas predominantes en las regiones de interés, para dirigir mejor las estrategias para combatir el crecimiento específico. medidas.

Las biopelículas marinas son objetivos críticos para la prevención de la bioincrustación, ya que se ha establecido que son un componente fundamental en el crecimiento marino que promueve la adhesión de (micro)organismos sucesivos9,26,27,35. Los datos de secuencia ambiental permitieron a los investigadores echar un vistazo a la red de comunicaciones de biopelículas a través de comparaciones de genes de transducción de señales en diferentes comunidades microbianas, lo que brindó información sobre cómo las moléculas de señalización permiten la formación y el asentamiento de comunidades de biopelículas36,37. Se han realizado experimentos in situ para estudiar los efectos de las superficies a base de zinc-38 y cobre39, materiales conocidos por tener propiedades antimicrobianas, sobre sus efectos contra las comunidades microbianas de biopelículas marinas. Una abundancia de genes de resistencia a metales pesados, transposasas y genes que regulan la composición de sustancias poliméricas extracelulares sugiere que las comunidades microbianas dentro de las biopelículas marinas tienen la capacidad de adaptarse y dispersar contramedidas genéticas contra agentes tóxicos. La dinámica de adhesión de los colonizadores de superficies iniciales también se ha explorado con metagenómica, demostrando una amplia gama de genes implicados en la motilidad, la unión, los sistemas de secreción y la detección de quórum que son fundamentales para la formación de biopelículas40. El enfoque de secuenciación ambiental ha sido fundamental para comprender los bioprocesos que impulsan el desarrollo de biopelículas y cómo contribuyen a las propiedades resilientes asociadas con las biopelículas.

La información genética también puede ayudar a dilucidar los bioprocesos y las interacciones entre especies que impulsan el crecimiento y asentamiento de los organismos macroincrustantes que se construyen sobre la biopelícula inicial. La enzima CA es fundamental para regular la biomineralización de carbonatos en invertebrados marinos41 y puede usarse para cuantificar macroincrustaciones calcáreas como mejillones42 y gusanos tubulares43, así como bacterias biocalcificantes44 para estimar la tasa de incrustaciones duras de base biológica. De manera similar, los componentes bacterianos que inducen la morfogénesis en las formas planctónicas de los invertebrados marinos en sus formas sésiles maduras presentan objetivos genéticos valiosos para futuras investigaciones22. Un ejemplo modelo son las estructuras contráctiles asociadas a la metamorfosis descubiertas en Pseudoalteromonas luteoviolacea que se cree son responsables de inducir la metamorfosis de Hydroides elegans a partir de su forma larvaria45. Se descubrió que los genes relacionados con esta estructura son más abundantes y diversos en las biopelículas marinas en comparación con el agua de mar, y que los grupos de genes altamente diversos encontrados en especies relacionadas con biopelículas probablemente se deban a la transferencia de genes entre diferentes taxones microbianos46. Al estudiar los marcadores genéticos de interés, podemos descubrir candidatos para monitorear la progresión y el crecimiento de las comunidades de bioincrustaciones, lo que permitirá el desarrollo de medidas preventivas más enfocadas y específicas contra taxones clave.

La protección catódica es un sistema utilizado desde hace mucho tiempo en la industria marítima para proteger superficies metálicas sumergidas en agua de mar de la corrosión provocando un gradiente eléctrico entre la superficie protegida y un ánodo, con el camino de retorno de la corriente a través del agua de mar actuando como un electrolito. Esto da como resultado que la superficie protegida se mantenga a un potencial negativo, donde se produce la reducción, evitando así los efectos de la corrosión. El potencial aplicado puede ser proporcionado por un ánodo con un mayor potencial de reducción (sistema galvánico) o desde una fuente de voltaje CC (sistema de corriente impresa)2. La deposición calcárea puede ocurrir en superficies protegidas por sistemas de protección catódica galvánica o de corriente impresa2.

La acumulación de depósitos calcáreos se produce debido a una serie de reacciones electroquímicas entre la superficie catódicamente protegida y el ánodo2 (Fig. 3a). En la superficie metálica protegida, las moléculas de oxígeno disuelto se reducen a iones hidroxilo y, a mayor potencial, el agua se reduce a iones hidroxilo y gas hidrógeno. La producción de iones hidroxilo a partir de estas reacciones de reducción eleva el pH de la interfaz entre el metal y el agua circundante. El dióxido de carbono disuelto en el agua de mar circundante con un pH elevado se convertirá en iones de carbonato, lo que provocará que se supere el producto de solubilidad del hidróxido de magnesio, así como los carbonatos de calcio y magnesio, lo que dará como resultado la precipitación sobre la superficie catódicamente protegida.

a Las reacciones electroquímicas en superficies protegidas por protección catódica son típicamente aragonita y brucita. b La biomineralización a partir de bacterias biocalcificantes forma calcita que contiene trazas de magnesio.

Inicialmente, los altos niveles de iones hidroxilo reaccionan con magnesio para formar hidróxido de magnesio preferentemente y, a medida que los niveles de iones hidroxilo se reducen mediante la precipitación, también lo hace el nivel de pH en el área inmediata, cambiando así la reacción preferida a la formación de carbonato de calcio47. Aunque si todavía hay oxígeno disuelto en la superficie del metal o si el potencial del metal se mantiene lo suficientemente negativo como para que se produzca la reducción del agua, la concentración de iones hidroxilo agotada por la precipitación será reemplazada. La capa inicial de hidróxido de magnesio se forma como brucita, que tiene una naturaleza gelatinosa y porosa48,49. Las capas posteriores de depósito calcáreo son polimorfos a base de carbonato de calcio, incluido el carbonato de calcio y magnesio en forma de dolomita, y polimorfos de carbonato de calcio puro (en orden de estabilidad): calcita anhidra, aragonita, formas hidratadas de hidrocalcita, ikaita, vaterita y calcio amorfo. carbonato (ACC)2. La formación de ACC ocurre cuando el carbonato de calcio se satura en solución, pero esta forma es inestable y se convierte rápidamente a formas anhidras50. Cuando las relaciones Ca/Mg son superiores a 1:3, puede producirse la formación de hidrocalcita51, y si bien se considera un polimorfo metaestable, se ha observado la presencia de hidrocalcita después de 12 meses en acero protegido catódicamente en contacto con agua de mar y sedimentos marinos52. La ikaita se puede formar a 0 °C pero se descompone en forma anhidra a 25 °C50. La aragonita parece ser el polimorfo de carbonato de calcio más común observado en la deposición marina, y ocurre cuando las proporciones Mg/Ca son aproximadamente 5:1, ya que los iones de magnesio adsorbidos inhiben el crecimiento de la calcita y promueven la formación de aragonita, siendo la aragonita la forma más preferencial. de carbonato de calcio que se produce en agua de mar a temperaturas superiores a 6 °C53.

La formación de calcita también puede deberse a la acción bacteriana (Tabla 2) y se conoce como precipitación de calcita inducida por microbios (MICP)54. MICP ocurre en un proceso similar a las reacciones electroquímicas en superficies catódicamente protegidas, mediante las cuales las reacciones que elevan el pH circundante en ambientes con carbonatos disponibles brindan condiciones favorables para que se produzca la deposición calcárea4 (Fig. 3b). Debido al alto potencial de precipitación y la amplia gama de bacterias ureolíticas en diversos entornos, la vía metabólica basada en la ureasa y la anhidrasa carbónica (CA) es la forma más estudiada de MICP4,55,56. La ubicuidad y la complejidad relativamente baja del metabolismo de ureasa/CA lo han convertido en el proceso modelo para estudios MICP recientes en superficies catódicamente protegidas3,4,57. Sin embargo, un estudio reciente encontró que las cepas de bacterias marinas aisladas de superficies catódicamente protegidas que dieron positivo para CA y negativo para la producción de ureasa aún podían someterse a MICP en ausencia de urea3. Esto sugiere que la CA puede ser fundamental en otras vías de MICP y que existe la necesidad de ampliar la hidrólisis de ureasa como modelo para MICP, particularmente en estudios sobre incrustaciones submarinas.

Como la protección catódica es un componente esencial y de larga duración de las estructuras marinas2, es necesario comprender las interacciones simultáneas que inevitablemente ocurren entre la deposición electroquímica y microbiana4, así como el asentamiento de comunidades de bioincrustaciones posteriores en infraestructuras sumergidas10,58. Dentro del medio marino, sólo se han aislado un puñado de cepas de bacterias biocalcificantes marinas de los géneros Bhargavaea, Epibacterium, Planococcus, Pseudidiomarina, Pseudoalteromonas y Virgibacillus a partir de depósitos calcáreos formados a partir de protección catódica3,57. Además, los estudios sobre las interacciones entre MICP y la deposición calcárea electroquímica, particularmente dentro de los ambientes marinos naturales, se limitan actualmente a estudios modelo4. Las especies biocalcificantes de Pseudoalteromonas y Virgibacillus probadas en un modelo de agua de mar artificial mostraron que la corriente impresa de los sistemas de protección catódica no tenía ningún efecto apreciable sobre el crecimiento bacteriano, la actividad metabólica o la producción de carbonatos4. Además, las pruebas del modelo encontraron que la actividad bacteriana parecía cambiar la formación preferencial de depósitos calcáreos en superficies catódicamente protegidas, favoreciendo la formación de calcitas que contienen magnesio e impidiendo la formación de aragonita y brucita4. A pesar de la coexistencia común en las estructuras marítimas, los efectos combinados de la protección catódica de la corriente impresa y la actividad microbiana sobre la deposición calcárea requieren más investigación.

Otra área vital para comprender la mecánica de la incrustación es la interacción entre el crecimiento marino involucrado en la bioincrustación y su asentamiento en superficies marinas protegidas catódicamente. Un estudio realizado por Zhang et al.10 encontró que los depósitos calcáreos proporcionaban condiciones favorables para la unión microbiana debido a la fuerte adsorción de bioadhesivos al carbonato de calcio. En comparación, fue más ventajoso para los organismos macroincrustantes adherirse directamente al sustrato de la superficie, ya que son más susceptibles a la erosión hidrológica al adherirse a los depósitos calcáreos10. En superficies protegidas catódicamente, la acumulación de depósitos calcáreos parecía tener prioridad sobre la formación de biopelículas, y la deposición progresaba incluso después de que se hubiera establecido la biopelícula10. Otro estudio de Erdogan y Swain58 exploró paneles de acero protegidos y no protegidos catódicamente por corriente impresa expuestos a la marea intermitente, completamente sumergidos en agua de mar y medio enterrados en sedimentos marinos. El estudio encontró que los paneles que solo estuvieron expuestos intermitentemente al agua de mar desarrollaron incrustaciones rápidamente durante un período de mareas altas, lo que demuestra los efectos del movimiento del agua de mar en la promoción de la bioincrustación58. Los paneles protegidos formaron comunidades de bioincrustaciones estables en comparación con los paneles no protegidos que tenían una bioincrustación más densa a lo largo de los bordes, probablemente debido al potencial catódico que ocurre cerca de los bordes, y el panel enterrado no protegido desarrolló el crecimiento de bioincrustación más rápido probablemente debido a la área catódica más grande observada58. Esto puede ser el resultado de un aumento del pH que conduce a la producción de iones carbonato a partir de la actividad catódica2. Como la disponibilidad de carbonato es vital para el desarrollo de los invertebrados marinos, el aumento de las concentraciones de carbonato en estas áreas puede haber creado condiciones favorables para la propagación de estos organismos59,60.

La deposición de capas calcáreas mejora la resistencia a la corrosión de las superficies bajo protección catódica al formar una capa aislante frente a los agentes corrosivos del medio marino, además de reducir la demanda actual necesaria para mantener el efecto protector47. De manera similar, también se demostró que la biomineralización bacteriana de carbonatos mitiga los efectos de la corrosión en el acero al carbono, aunque en pruebas con modelos a pequeña escala61. Sin embargo, la naturaleza protectora depende de la cobertura proporcionada por el depósito calcáreo: la brucita, por ejemplo, es demasiado porosa y permite la libre difusión de electrolitos49, mientras que el carbonato de calcio proporciona la mejor cobertura y el polimorfo de aragonita funciona mejor como capa aislante en comparación con la calcita62. Aunque la deposición calcárea puede ofrecer algunos beneficios en la protección contra la corrosión y el refuerzo estructural, su presencia puede introducir problemas estructurales y operativos típicos de incrustaciones duras, como interferencia con las superficies de intercambio de calor, impedimento de piezas móviles y obstrucción de componentes como sensores, conectores. , e interfaces1,9. Se necesita más investigación en diferentes entornos ambientales marinos sobre la mecánica/dinámica de adhesión y la composición de los depósitos calcáreos formados bajo protección catódica, además de si los efectos protectores observados se mantienen a largo plazo y cómo la actividad biológica interactúa con la formación de depósitos calcáreos o influye en ella. material calcáreo11,47.

La protección catódica rara vez se utiliza sola para proteger las estructuras marinas de la corrosión, y se utilizan recubrimientos en conjunto para mejorar la longevidad y eficacia del sistema de protección63,64. Los revestimientos también sirven para prevenir la acumulación de material incrustante, como la deposición calcárea o la bioincrustación, y un estudio muestra una gran reducción de la incrustación en paneles con revestimientos antiincrustantes en comparación con los paneles sin revestimiento, independientemente de si las superficies tenían revestimientos galvánicos o protección catódica actual impresa11. Los recubrimientos a base de zinc se han probado como una alternativa más respetuosa con el medio ambiente; estos recubrimientos parecen inhibir la formación de incrustaciones calcáreas mediante la eliminación de brucita y la promoción de formas hidratadas de carbonato de calcio sobre la aragonita, probablemente debido a la liberación de cationes de zinc que interfieren. con el proceso de formación65. Como la estructura cristalina de los depósitos calcáreos está influenciada por la disponibilidad y adsorción de iones47, la exploración de diferentes enfoques de quelación puede ser útil para combatir el desarrollo de incrustaciones inorgánicas.

Más allá de permitir la acumulación de crecimiento biológico en superficies sumergidas, el crecimiento de microorganismos y sus biopelículas asociadas también aumenta el riesgo de MIC en ambientes marinos, donde se produce corrosión de superficies sumergidas debido a la actividad metabólica y fisiológica microbiana14,66,67. La CIM se puede clasificar en términos generales como 1) CIM de metabolito, donde las superficies se ven afectadas directamente por metabolitos corrosivos, y 2) CIM de transferencia de electrones extracelular (EET-MIC), donde la erosión es causada por la acción catódica microbiana14,68 (Fig. 4). En estructuras metálicas, EET-MIC se considera la forma más frecuente de biocorrosión14. La actividad electroquímica microbiana se produce a través del contacto microbiano directo, a través de pili conductores o mediante transferencia de electrones mediada donde las moléculas lanzaderas de electrones solubles (por ejemplo, flavinas, melanina, fenazinas y quininas) transfieren electrones desde los sustratos metálicos a la célula microbiana69,70. Shewanella71 y Geobacter72 spp. han sido la especie modelo para EET-MIC directo, y la corrosión se produce a través de los citocromos de la membrana externa, que supuestamente actúan como canales que contactan e intercambian electrones de fuentes extracelulares. Shewanella también ha demostrado la capacidad de utilizar H2-71 y la transferencia de electrones mediada por riboflavina73, lo que indica que pueden estar presentes formas extensas de biocorrosión dentro de un solo género. Se ha demostrado que las cepas marinas de Pseudomonas aeruginosa realizan una transferencia de electrones mediada a través de fenazina-1-carboxamida74, y un estudio de expresión genética demuestra que las velocidades a las que se secreta la molécula influyen en la velocidad de corrosión observada en las superficies de acero75. Aunque se han logrado avances en este campo, los estudios actuales han quedado relegados a unas pocas especies modelo, lo que significa que la comprensión de EET-MIC multiespecie está todavía en sus inicios70.

La CIM de transferencia de electrones extracelular ocurre cuando los citocromos de la membrana externa eliminan electrones de una superficie mediante (a) contacto directo, (b) pili conductivos o (c) entrega a través de lanzaderas de electrones solubles. d Metabolito MIC ocurre cuando los productos metabólicos bacterianos corrosivos o sus derivados degradan una superficie.

Las bacterias reductoras de sulfato (SRB) son un grupo bioincrustante asociado con el metabolito MIC mediante la reducción de sulfatos en sulfuros corrosivos, así como con EET-MIC mediante transferencia de electrones mediada por H268. Los SRB también participan en la formación de biopelículas y se ha demostrado que son actores clave en la promoción de problemas de bioincrustación y obstrucción estructural76. Además, cuando se produce la reducción de sulfato, se producen iones de hidrógeno, sulfuro de hidrógeno y bicarbonato, lo que conduce a la precipitación de carbonatos77, y se observa que las BRS sésiles desempeñan funciones clave en la precipitación de carbonatos en comunidades litificantes78. Se ha observado que las superficies protegidas catódicamente que tienen un accesorio SRB requieren demandas de corriente más altas para mantener niveles adecuados de prevención de la corrosión, lo que podría aumentar los costos operativos79. Como los SRB son importantes promotores de la incrustación de carbonatos y la corrosión, y el establecimiento de poblaciones de SRB pueden interferir con las cargas de corriente catódica, son candidatos principales para desarrollar medidas preventivas específicas, debido a que son agentes tanto de bioincrustación como de biocorrosión. Se requieren más estudios para comprender cómo se establecen las comunidades microbianas en superficies protegidas católicamente y cómo la bioincrustación y el MIC interactúan con los procesos electroquímicos presentes en estos sistemas de protección vitales dentro del medio marino79.

Un requisito para abordar la contaminación marina, ya sea que su origen sea biótico, abiótico o una combinación de ambos, requiere comprender cómo los factores ambientales influyen en la formación y composición de los contaminantes resultantes. Para permitir una investigación basada en soluciones en estudios de incrustaciones marinas, mediante la cual los datos científicos puedan aplicarse a aplicaciones industriales, se requiere una variedad de técnicas e instrumentos que puedan caracterizar las especies o sustratos de interés que comprenden los materiales acumulados. En un entorno dinámico como el océano, donde abundan la actividad biológica y la química cruda, se necesita un enfoque holístico para comprender los mecanismos detrás de los principales impulsores de la contaminación marina (Fig. 5).

La experiencia interdisciplinaria es vital para investigar los diferentes aspectos que impulsan la contaminación y descifrar la gran cantidad de interacciones dentro de los sistemas entrelazados.

Tanto la deposición calcárea como las biopelículas tienen similitudes por las que ambas formas de incrustaciones son similares a una "segunda piel" para las estructuras marinas. Comprender la composición de estas matrices de incrustaciones es vital para dilucidar las propiedades mecánicas y físicas tanto de los depósitos calcáreos2 como de las sustancias poliméricas extracelulares que constituyen las biopelículas80. En los carbonatos de calcio, la estabilidad, solubilidad y resistencia a las fuerzas de corte dependen del polimorfo y la morfología del tipo depositado2,81,82. Como la estructura del carbonato de calcio puede modificarse mediante la introducción de sales inorgánicas47,65 o por actividad biológica4,11, se podrían utilizar aditivos o recubrimientos para facilitar la formación de formas más fáciles de eliminar o que causen menos impedimentos. El análisis de las interacciones con polimorfos de carbonato de fuentes bióticas y abióticas también es esencial para comprender las conexiones clave entre las incrustaciones y el medio marino, como por ejemplo cómo interactúan4 en la deposición calcárea concurrente de la protección catódica y las bacterias biocalcificantes4, las preferencias de unión de (micro)organismos a superficies calcáreas10, así como la solubilidad y adhesión de diferentes polimorfos a superficies sumergidas83 proporciona información vital necesaria para evaluar y combatir la incrustación dura. La capacidad de discernir y vincular la actividad biológica y ambiental-química es un paso importante para desarrollar con éxito una investigación eficaz hacia la prevención de la deposición calcárea en estructuras marinas.

La propiedad definitoria de un ecosistema de biopelículas es la matriz extracelular que abarca toda la estructura viva. Esta matriz es una estructura dinámica, que la actividad microbiana degrada y reconstruye constantemente, y desenredar esta dinámica mediante análisis de composición estructural e identificar los contribuyentes de la comunidad microbiana es vital para establecer estrategias en el desarrollo de medidas antibioincrustantes80. Una comprensión más profunda de cómo las condiciones ambientales influyen en la matriz de la biopelícula, como las diferencias en las proporciones de proteína/polisacárido en las composiciones de sustancias poliméricas extracelulares84, el reclutamiento de especies de macroincrustaciones85, los factores que influyen en las propiedades de adhesión86, cómo interactúa el ADN extracelular con otros componentes de la matriz extracelular87, y La forma en que la biodiversidad microbiana subyacente responde a los factores estresantes ambientales88 puede ayudar a desentrañar los mecanismos que proporcionan la resiliencia y omnipresencia que se encuentran en las biopelículas marinas. Conciliar la actividad biológica de los taxones fundamentales con los componentes físicos que forman la red de biopelículas proporciona un enfoque holístico para descubrir cómo se produce la formación de biopelículas en diferentes condiciones marinas, lo que a su vez puede dirigir estrategias para mejorar los sistemas de prevención de bioincrustaciones.

Una gran cantidad de variables ambientales, como las condiciones fisicoquímicas, la dinámica espaciotemporal, los niveles de luz y UV, las mareas y las condiciones hidrodinámicas, pueden influir enormemente en la comunidad microbiana presente en la biopelícula marina, así como en la sucesiva comunidad de macroinvertebrados que posteriormente se asientan sobre ellos6,35 ,89. Podría decirse que el mayor factor ecológico de preocupación es el calentamiento y la acidificación de los océanos debido al cambio climático y sus posibles efectos en las comunidades bioincrustantes90. Se ha observado que los niveles reducidos de pH inhiben la calcificación de los invertebrados calcáreos91, pero todavía hay información limitada sobre cómo la acidificación oceánica afecta el proceso de asentamiento de los invertebrados marinos92. Los estudios actuales han sugerido que es probable que las condiciones asociadas con el calentamiento y la acidificación de los océanos afecten negativamente las medidas antiincrustantes debido a alteraciones en la composición de las comunidades de micro y macroincrustaciones, y a cambios fisicoquímicos en las condiciones operativas que reducen la eficacia de los sistemas preventivos actuales90 . Los cambios radicales provocados por el calentamiento global afectan toda la vida bajo el mar, por lo que se necesitan más estudios que abarquen la biodiversidad completa de micro y macroorganismos de los ecosistemas de biopelículas y crecimiento marinos para comprender el alcance de estos cambios ecológicos masivos en las comunidades bioincrustantes.

Los factores detrás de la contaminación marina tienen múltiples capas, tanto en sentido literal como figurado, con diversas fuentes ambientales y biológicas entrelazadas en la propagación de la acumulación de material no deseado en estructuras submarinas vitales. Sin embargo, a medida que los estudios desentrañan cada paso del proceso de contaminación, comenzamos a comprender cómo se produce la acumulación de materiales, así como los mecanismos detrás del establecimiento y proliferación del crecimiento biológico, revelando interacciones críticas que pueden explotarse para detener o inhibir la progresión. de actividad incrustante. Utilizando un enfoque gradual, debemos profundizar en los aspectos genéticos de la biodiversidad que median los diversos mecanismos responsables de la bioincrustación, así como los bioprocesos y componentes críticos que permiten la resiliencia aparentemente cooperativa que se observa en estas comunidades incrustantes. También es necesario ampliar la comprensión de la deposición calcárea bajo protección catódica más allá del alcance de la química física, y comprender que dentro del entorno marino natural donde abunda la actividad biológica, será necesario considerar cómo interactúan los (micro)organismos con este sistema de protección usado desde hace mucho tiempo. Las incrustaciones en estructuras sumergidas plantean problemas complejos en muchas industrias marítimas que requieren cooperación multidisciplinaria para abordarlos, y un enfoque que concilie el análisis genético y las pruebas físico-químicas puede proporcionar los conocimientos necesarios para producir una solución a este problema generalizado.

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Agradecemos los recursos proporcionados por la Universidad de Australia Occidental. PV, PK y AM cuentan con el respaldo de la concesión de financiación Woodside R2D3 (2020/GR000395) y el programa de prueba de recuperación de estructura de prueba submarina (STS) SEAR JIP-TASER financiado por el proyecto industrial conjunto de confiabilidad de equipos submarinos de Australia coordinado por Wood Australia Pty (2022/GR001186) .

Escuela de Agricultura y Medio Ambiente de la UWA, Universidad de Australia Occidental, Perth, WA, Australia

Paton Vuong y Parwinder Kaur

Facultad de Ciencias Moleculares, Universidad de Australia Occidental, Perth, WA, Australia

Alan McKinley

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PK y PV conceptualizaron la revisión. PV escribió el manuscrito con contribuciones de PK y AM. Todos los autores leyeron el manuscrito y aprobaron el contenido.

Correspondencia a Parwinder Kaur.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

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Reimpresiones y permisos

Vuong, P., McKinley, A. y Kaur, P. Comprensión de la bioincrustación y la acumulación de contaminantes en estructuras marinas sumergidas. npj Mater Degrad 7, 50 (2023). https://doi.org/10.1038/s41529-023-00370-5

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Recibido: 06 de febrero de 2023

Aceptado: 09 de junio de 2023

Publicado: 21 de junio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41529-023-00370-5

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